ВЕТВЯЩАЯСЯ БИОСФЕРА (albercul) wrote,
ВЕТВЯЩАЯСЯ БИОСФЕРА
albercul

45. Соль биосферы Земли

Лимитирующий фактор жизни

Начало: (43), (44)



соль

3. Минеральный кризис в биосфере и способы его разрешения

В природе существует огромное количество разнообразных живых организмов. Однако общая масса живого вещества биосферы составляет в целом ничтожно малую величину относительно геологических оболочек, с которыми оно функционально связано. Весьма удачное сравнение сделал на этот счет В.М. Гольдшмидт: если литосферу (т.е. земную кору) пред­ставить в виде каменной чаши массой в 13 фунтов, то масса поместившейся в ней гидросферы составит 1фунт, масса атмосферы будет соответствовать медной монете, а масса живого вещества - почтовой марке. Вес золы, содержащейся в живом веществе совсем невелик (например, всего лишь 0,5 – 1% от сожженного растения).

Как видим, тончайшая плёнка жизни существует в необозримом по своим масштабам минеральном царстве. Отсюда может показаться, что биосфера в избытке располагает всеми необходимыми для неё зольными элементами, а их добывание живыми организмами (прежде всего первичными продуцентами органического вещества) для собственных нужд не представляет особой сложности.

Увы, это совсем не так. Живое вещество биосферы способно усваивать главным образом ту минеральную пищу, которая лежит в буквальном смысле на самой поверхности этого минерального царства. Глубинные слои земной коры ей недоступны. Практически неограниченными можно считать на Земле только запасы углерода (в виде его двуокиси) и воды (Мировой океан с его глубинами составляет более двух третей от всей земной поверхности), а также световой энергии, постоянно идущей от Солнца, и молекулярного азота (о нём подробнее ниже). Что же касается жизненно необходимых   минеральных солей, то они, как это ни странно выглядит на первый взгляд, всегда были в дефиците. Именно эти вещества во все геологические времена выступали по отношению к жизни в роли главнейшего лимитирующего фактора. «Солевой вопрос» всегда стоял в биосфере наиболее остро. Эволюция биосферы всегда осуществлялась в условиях жесточайшего противоречия между безграничным (генетически обусловленным) стремлением первичных продуцентов к размножению и ограниченностью в области их обитания доступной для потребления минеральной пищи.

Трудно допустить, что это крайне важное обстоятельство не нашло адекватного отражения в биологической эволюции, причём в самой её основе. Природа искала и находила различные пути выхода из минерального кризиса, преодоления угрозы трофического коллапса. В процессе эволюции возникали и закреплялись различного рода приспособления. Одни из них соответствовали видовой специфике тех или иных организмов, другие приобретали более общее значение, так что в итоге сложились некие обязательные «правила» жизни. В этой связи мне представляется необходимым выделить среди них следующие три "технические решения" как имеющие наиболее важное, можно даже сказать, стратегическое значение для биосферы в целом.

Решение первое. Кардинальное значение в решении проблемы минерального питания биосферы имело то обстоятельство, что к созидателям живого вещества (первичным продуцентам, если пользоваться экологической терминологией) были подключены его разрушители (консументы и редуценты). Мы видим, что все ныне существующие организмы, несмотря на их различное систематическое положение, четко делятся на две функционально противоположные группы. Одни - автотрофы (зелёные бактерии, цианофиты, водоросли, высшие растения) - созидают органическое вещество; другие – гетеротрофы (многие прокариоты, грибы, животные, паразитические растения) - последовательно его разрушают (вплоть до полной минерализации). В функциональном отношении живая природа (при всем её удивительном великолепии и многообразии существующих в ней форм, красок, звуков запахов, движений и т.д., и даже человеческих мыслей!) оказалась сведена, таким образом, всего лишь к двум весьма прозаическим акциям – созиданию и разрушению органического вещества, к их беспрерывному чередованию во времени и пространстве.

сбз3-экосистема

Необходимые для жизни минеральные вещества стали регулярно освобождаться в процессе последовательного разложения организмов и возвращаться туда, откуда они были взяты. Тем самым элемент конечный (количественно ограниченный) приобрел свойства бесконечного. Ему сообщено круговое движение, он стал вращаться в относительно замкнутом цикле, т.е. непрерывно включаться в повторное биологическое использование последующими поколениями первичных продуцентов.

Созидание органического вещества и его разрушение, жизнь и смерть всегда идут рядом, рука об руку, необходимо дополняя и обусловливая друг друга. Именно такой жёсткий и бескомпромиссный порядок выводит биосферу из, казалось бы, беспросветного эволюционного тупика. И, стало быть, «закон возврата», сформулированный (в середине 19-го столетия) австрийским химиком Ю. Либихом в узких рамках, применительно к аграрному производству («земле должны быть возвращены изъятые из нее с урожаем сельскохозяйственных культур минеральные вещества»), имеет, оказывается, фундаментальное общебиологическое значение.

Решение второе. В минеральном балансе биосферы особое, можно сказать даже, уникальное положение занимает химический элемент азот. Величайший парадокс природы состоит в том, что, купаясь в океане азота, будучи повсюду окружена и охвачена им, биосфера в самом начале была обречена на азотное голодание со всеми вытекающими отсюда последствиями для её дальнейшей эволюции. Запасы азота на Земле колоссальны. На долю этого элемента приходится в настоящее время более 78% от объёма атмосферы. Ещё больше по массе его растворено, по данным А.П. Виноградова, в водах Мирового океана. Но вся беда в том, что свободный молекулярный азот (N2) обладает низкой химической активностью, а это значит, что он совершенно недоступен для высокоорганизованной жизни. Как говорится, «видит око, да зуб неймет».

Конечно, некоторое количество молеку­лярного азота подвергается окислению и переходит в связанную (то есть доступную для жизни) форму благодаря протекающим в природе высоко­температурным физическим процессам - при электрических разрядах в атмосфере, извержениях вулканов, пожарах и т.п. Кроме того, на земную поверхность с вулканическими извержениями и глу­бинными газо-водными источниками выносятся наряду с молекулярным азотом также и некоторые его соединения - аммиак и оксиды. Но всё это вместе взятое - лишь «капля в море» в смысле удовлетворения потребностей непрерывно развивающейся биосферы в связанном азоте.

Удивительно, но выход из этого критического состояния был найден природой очень быстро, на самой заре биологической эволюции. Проблема была решена на биохимическом уровне, надо полагать, в результате появления в клетках некоторых первичных прокариот генетических структур, кодирующих образование фермента нитрогеназы. Этот фермент оказался способным фиксировать молекулярный азот N2, то есть восстанавливать его до аммиака, который затем уже легко превращается в процессе нитрификации в доступные для усвоения первичными продуцентами соли азотной кислоты.

сбз3-азотобактер сбз3-клубеньки1


сбз3-клубенькисбз3-механизм фиксации азота

Долгое время считали, что азотфиксация присуща только узкому кругу микроорганизмов (Azotobacter, Clostridium, Rhizobium). Однако в дальнейшем такая способность была обнаружена у представителей всех физиоло­гических и таксономических групп прокариот - эубактерий и архей, хемолитотрофов, фототрофов и гетеротрофов, аэро­бов, микроаэрофилов и анаэро­бов, трихомных, почкующихся и мицелиальных, грамположительных и грамотрицательных.

При всей биохимической пластичности прокариот трудно сейчас найти среди них какую-либо иную специфическую функцию, которая получила бы столь грандиозное, далеко идущее распространение и развитие. По масштабу и значи­мости для судеб биосферы фик­сацию и ассимиляцию азота можно сравнить разве что только с дру­гим планетарным процессом - фотосинтезом. Историческая миссия прокариот состояла в том, что они дали биосфере доступный для жизни азот в форме солей азотной кислоты. Появление и накопление в природе связанного азота открыло путь к эволюции эукариот - водорослей, грибов, высших растений и животных, что не имело бы никакой перспективы без решения проблемы азотного питания.

При этом прокариоты навсегда сохранили за собой монополию по части осуществления азотфиксации (настолько безраздельную, что этот биохимический признак может быть без всяких оговорок включен в перечень принципиальных различий, от­деляющих их от мира эукариот). Будучи неспособными фиксировать атмосферный азот, эукариоты получили, однако, возможность вступать (по принципу дополнительности) в сообщества с обладающими такими способностями прокариотами, образуя вместе весьма разнообразные симбиотические системы. Таковые выявлены не только у растений и грибов, но и среди беспозвоночных животных (термиты, тараканы, тли, саранчовые), в организме которых доля «биологического азота» доходит до 60%. Более того, микроб­ная азотфиксация обнаружена также и у некоторых позвоночных животных, преимуществено у мелких грызунов (полёвок, песчанок и др.), которые в своем рационе используют главным образом бедные азо­том зелёные части растений.

Фиксация азота – это ещё не всё, на что оказались способными прокариоты в метаболическом отношении. Теоретически запасы молекулярного азота в природе должны были прогрессивно уменьшаться в результате восстановительной деятельности прокариот. Однако в действительности этого не происходит. Наряду с фиксацией азота и нитрификацией прокариоты (нередко относящиеся к одним и тем же таксономическим группам, например, к бактериям рода Azotobacter) осуществляют другой, не менее грандиозный по своим масштабам и значимости, но противоположно направленный процесс - денитрификацию. В результате соли азотной кислоты разрушаются, и свободный молекулярный азот N2 вновь воз­вращается в атмосферу (выходит, что опять-таки в соответствии с универсальным «законом возврата»!).


сбз3-круговорот азота

Решение третье . Жизненно необходимые зольные элементы изначально находятся не только в трудно доступной форме (заключены в каменную оболочку), но и в крайне рассеянном состоянии, что затрудняет их использование первичными продуцентами, особенно ведущими неподвижный образ жизни и, следовательно, накладывает серьёзные ограничение на существование и развитие биосферы в целом. Однако в результате совместного действия биогенных и геологических факторов на Земле происходят качественно новые процессы. Постепенно образуются и пространственно обособляются локальные в масштабах биосферы (имеющие очаговый характер), хотя сами по себе весьма обширные поля накопления, хранения и циклического воспроизведения минеральной пищи, причём в оптимальной для жизни форме и концентрации. Такие поля не только являются относительно стабильным источником минерального питания (некой «трапезной» жизни), но и становятся средоточием разнообразных живых организмов, так что возникает эффект, который В.И. Вернадский называл в своих очерках «сгущением жизни». В этих местах жизнь, как говорится, бьёт ключом, экосистемы достигают   наиболее высокой продуктивности, в то же время здесь открываются широкие возможности для биологической эволюции. Такие природные образования я называю полями плодородия, или банками   плодородия.

Исторически банки плодородия сначала возникают в гидросфере, и лишь затем, при определённом стечении обстоятельств, появляются на суше. Представление о них традиционно связано с континентальным почвенным покровом, которому я уделил должное внимания в своем журнале: (26), (27), (28), (29), (39). Однако «почвенный покров» - понятие видовое, тогда как «банк плодородия» – понятие родовое.


Существующие в биосфере банки плодородия различны по своей природе, тем не менее, общее, принципиальное значение для их образования имел процесс выветривания горных пород (гипергенез, по терминологии А.Е. Ферсмана). Для понимани проблемы минерального питания биосферы Земли считаю совершенно необходимым, хотя бы вкратце, рассмотреть ниже суть этого грандиозного планетарного явления.

Tags: банки плодородия, биологический круговорот, денитрификация, закон возврата, консументы, круговорот азота, минеральный кризис в биосфере, нитрификация, продуценты, редуценты, фиксация азота
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

    When you submit the form an invisible reCAPTCHA check will be performed.
    You must follow the Privacy Policy and Google Terms of use.
  • 65 comments